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青春期（puberty）意味着成年的开始，是毕生发展过程中从童年期向成年期转变的过渡，这一阶段最主要的变化是性器官的成熟，个体开始具备生殖能力。生长发育速度的再度爆发和激素水平的剧烈震荡都使得青春期在发展历程中占据了重要而特殊的地位，但究竟是什么引起了青春期的发生呢？
《科学通报》年第8期特邀北京大学心理与认知科学学院苏彦捷教授撰写“是什么引发了青春期?”一文为您解读。苏彦捷，北京大学心理与认知科学学院教授、博士生导师。现任北京大学元培学院副院长，教育部心理学教学指导委员会秘书长，中国心理学会常务理事，北京心理学会副理事长兼秘书长。研究兴趣主要集中在心理能力的发生和发展以及社会行为和智力的演化。
01.青春期的演化基础
根据生活史理论（lifehistorytheory）的观点，个体的资源分配要在维持生存和促进繁衍之间进行权衡，由此研究者提出了r选择和K选择这两种策略模式。
在r选择模式下，物种会将资源更多投入到促进繁衍中，他们的成熟速度更快，繁衍率更高，但亲代对子代的投资较少；在K选择模式下，物种会将资源更多投入到维持生存中，他们的成熟速度相对更慢，繁衍率较低，但亲代对子代常有较大的投入。
对人类而言，我们的繁衍策略更接近K选择，具有漫长的繁衍准备期，投入较多的精力在后代的哺育中。为了获取较多的生存利益，我们会优先将资源投入到大脑的发育中，生殖系统的发育会相对延迟，较晚的性成熟将有助于我们身体、认知和行为能力的发展，以保证成年期的繁衍成功。
02.青春期启动的生理基础
青春期的开始是由一系列复杂的神经内分泌变化导致的，其中最直接的启动源于下丘脑-垂体-性腺系统（hypothalamuspituitary-gonadal,HPG）的再激活。事实上，从胎儿期开始，HPG轴就已经在发挥作用；但到了儿童期，这一系统会处于静止状态；直到青春期开始，HPG轴才会在神经系统和激素的相互作用下复苏，逐渐活跃起来，导致性腺的发育和生殖系统的成熟。
在HPG轴再激活的过程中，由下丘脑弓状核神经元所分泌一种肽——kisspeptin起到了极为重要的作用，这种叫做kisspeptin的蛋白质及其受体GPR54可能是性成熟的关键。kisspeptin宛如多米诺骨牌的第一块，它的出现将引发下丘脑神经元所分泌的促性腺激素释放激素（gonadotropin-releasinghormone,GnRH）的增加，而GnRH的分泌又会导致垂体释放促性腺激素，并进一步引起性腺分泌性激素。当性激素进入血液循环后，就会引发生长的突增、性器官的发育和第二性征的出现，自此，青春期就被“激活”了。
除了直接与HPG轴上的GnRH神经元、垂体和性腺相关外，还有一些神经内分泌因子可以通过调控GnRH的分泌，影响青春期的出现。其中，由下丘脑弓状核神经元所分泌的kisspeptin是GnRH功能的主要门控者。而除了前面提及的直接作用外，kisspeptin还可以通过与分布在大脑、垂体和胎盘上的受体G蛋白偶联受体（Gprotein-couplereceptor54,GPR54）结合，协同发挥作用。kisspeptin/GPR54就像青春期启动的“阀门”一样，通过在上游调控GnRH的分泌，影响青春期的起始和繁殖能力的维持。
在机体新陈代谢过程中发挥重要作用的瘦素，也参与了HPG轴代谢的调控。瘦素是由白色脂肪细胞合成的一种蛋白型激素，负责对个体的进食行为与能量平衡进行调节，它的水平反映了机体的代谢情况。有研究者认为，瘦素作为体内脂肪存贮量的信号，它对GnRH的调控反映了青春期启动对能量储备的需求，那些脂肪含量高的个体，其青春期的来临时间常常会提前。
一些其他的神经生物激素和神经递质也与青春期的启动有关，其本质是通过兴奋性调节因子和抑制性调节因子的协同作用，共同对GnRH的分泌进行调控。其中，谷氨酸（glutamate）和神经肽Y（NeuropeptideY,NPY）属于兴奋性调节因子，促进GnRH的分泌，内源性阿片肽（endogenousopioids）和g-氨基丁酸（GABA）则属抑制性调节因子，抑制GnRH的释放。
kisspeptin
这个词很有意思。对于我们关心的问题“身体怎么知道确切在什么时候释放出那些激素，让小孩子的面部、声音、身高、骨骼结构以及性器官一下子变成一个大人”，如果从孩子们的浪漫小说中寻找答案的话，可能从某个吻（kiss）开始。
03.资源供给对青春期发生的影响
个体可利用的资源会在很大程度上影响其生存策略，青春期作为生殖发育的关键阶段，其启动自然会受到环境中资源的影响。
对人类而言，可利用的资源主要体现在营养水平上。随着时代的进步和经济的发展，不同文化、种族的个体青春期的发生时间均有所提前，但贫困地区儿童青春期的出现仍相对较晚。如前所述，青春期的启动需要一定的能量储备，因此营养状况主要是通过影响个体的身体成分，对青春期的启动产生了调节。
但事情往往没有那么简单，早年发生的营养不良也可能与青春期的提前有关。根据我们前面谈到的生活史理论，尽管人类通常是遵循K选择策略的，但当生命早期遭遇严重的营养匮乏时，也可能会发生遗传学上的改变，使个体采取性早熟的策略以保证尽早完成生殖任务。
这两种看似截然相反的效应实际上都反映了一个问题：个体的成熟时间是对环境压力的反应。
04.青春期发育异常及其基因基础
并非每个人都能健康地度过青春期，一些人会不幸地遭遇青春期的发育异常，主要包括性早熟和性晚熟两类。性早熟是指女孩8岁以前、男孩9岁以前就有青春期的表现，性晚熟是因为某些原因引起促性腺激素水平较低使得性成熟变迟或消失。
尽管引发性早熟和性晚熟的生理基础都非常复杂，但总体来说，都是由于HPG轴未在恰当的时间激活或某些性激素的分泌异常导致的。近年来，一些研究者发现了与青春期启动时间异常有关的基因突变，复杂、有序的基因网络通过对HPG轴发展和功能的影响，在一定程度上解释了青春期提早或延迟的原因。
总的来说，青春期的启动是非常复杂的现象，受到遗传、环境和内分泌等诸多因素的调控。尽管目前研究者已积累了大量数据，但距离揭开“是什么引发了青春期”的谜底尚需时日。从以上的论述中我们了解到，青春期的启动远非生理问题本身，伴随青春期发育而来的身体、认知和行为能力的发展，都可能在各领域各层面的证据链条上成为独特的节点，整合多学科的研究势在必行。
苏彦捷,姜玮丽,魏祺,等.是什么引发了青春期?科学通报,,62:–点击下方“阅读原文”↙可登陆